“Лишайники” icon

“Лишайники”





Название“Лишайники”
страница2/3
Перекатова Е.В
Дата конвертации12.02.2013
Размер0.6 Mb.
ТипКурсовая
1   2   3
эндолитным; если внутри коры дерева – эндофлеодным или гипофлеодным. Эти лишайники можно разделить на две группы. У представителей одной из них слоевище погружено в субстрат и никогда не выступает на его поверхность, изредка выступают лишь плодовые тела лишайника; у лишайников второй группы слоевище на поверхности субстрата развивает коровой слой и зону водорослей, а в субстрате – сердце вину и зону с прикрепляющими гифами.

Эндолитные лишайники чаще всего развиваются внутри известковых пород, но могут встречаться и внутри силикатных скал. Слоевищные гифы эндолитных лишайников способны проникать внутрь камня на значительную глубину. Чаще всего гифы и водоросли лишайника при своем продвижении вглубь камня используют мелкие трещинки. Оказывается, гифы эндолитных лишайников выделяют кислоты, растворяющие горные скалы. Благодаря этому они могут разрушить даже такие твердые породы, как гранит.

Гифы эндолитных лишайников, проникающие в субстрат, обычно очень тонкие (толщина их всего 1 – 3 мкм), нежные, с длинными клетками. Часто они не растут прямо, а сгибаются на концах в сторону в виде крючков, охватывающих кусочки субстрата. Иногда на конце этих гиф образуются клетки-щетинки – длинные, тонко заостренные на конце волосковидные клетки.

Проникая в горную породу, гифы обходят твердые, плохо растворимые минералы и быстро распространяются по более рыхлым и легче растворимым участкам. Так, например, они довольно быстро разрушают слоистые кристаллы слюды. Здесь они разветвляются и отодвигают пластинки слюды одну от другой. Постепенно разрастаясь и разветвляясь, гифы образуют между пластиночками грибную плектенхиму. Затем в эту плектенхиму проникают и клетки водорослей, которые размножаются, обвиваются гифами и все больше раздвигают отдельные листочки слюды.

Обычно гифы эндофлеодных лишайников растут между мертвыми клетками коры, расщепляя их на небольшие участки. Способны ли гифы пробивать оболочку клеток коры дерева, пока еще неизвестно. Однако вряд ли можно допустить, чтобы гифы, проникая внутрь только по трещинкам в коре, могли образовывать столь оформленные слоевища. Скорее всего гифы лишайника оказывают на коровые клетки дерева химическое воздействие.

Иногда типично эндофлеодные лишайники долго остаются полностью погруженными в субстрат, но с изменением условий освещения становятся поверхностными. Большей частью эти изменения зависят от характера коры.

Еще одна чрезвычайно интересная группа накипных лишайников – это лишайники с шаровидной формой слоевища. Они широко известны под названием кочующих лишайников. Встречаются кочующие лишайники в засушливых областях земного шара, в равнинных и горных степях, пустынях и иногда в предгорных районах. Слоевище у них комковато-шаровидной формы и не прикреплено к субстрату. Такие комочки свободно лежат на поверхности почвы, и ветер или животные переносят их с места на место как маленькие перекати-поле. Форма комочков может быть самой разнообразной – от округлой до угловатой, лепешковидной и неправильной. Их поверхность бывает складчатой, бородавчатой, чешуйчатой или покрыта сосочковидными выростами. Кочующий образ жизни в засушливых условиях привел к развитию у этих лишайников толстого и плотного корового слоя.

Эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия (Aspicilia), иногда называют также “лишайниковой манной”. Когда-то в пустынных областях в голодные годы их добавляли в пищу. В наше время алжирские крестьяне нередко используют эти лишайники как корм для овец.


Листоватые лишайники


Слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него округлая форма, которая обусловлена горизонтально-радиальным ростом гиф. В начале образования слоевища гифы листоватых лишайников растут от одного зачатка по радиусам окружности. У взрослых растений также наблюдается краевой рост гиф. Обычно молодые слоевища имеют правильную округлую форму, но позднее они начинают неравномерно


Рис. 2(Lish2.gif)


Рис.3.(Lish3.gif)


1-2 накипные; 3-7 листоватые формы лишайникового слоевища


разрастаться и форма их делается неправильной. Обычно форма слоевища определяется характером субстрата. Чем ровнее его поверхность, тем более правильную округлую форму имеют слоевища листоватых лишайников.

Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10 – 20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно серый, темно-коричневый или черный цвет (рис. 2, 1). Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного. Монофильное пластинчатое слоевище обычно прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом (рис. 2, 2-а).

Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезано или рассечено на широкие доли.

Более сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на множество мелких лопастей. Эти лопасти бывают самого разного размера и формы: узкими и широкими, слабо- и сильноветвистыми, плоскими и выпуклыми, тесно сомкнутыми и разделенными, налегающими друг на друга своими краями или строго отграниченными. Как правило, они собраны в округлые розетки, но иногда образуют слоевища неопределенных, бесконечно разнообразных форм – по внешнему облику они напоминают искусно сплетенные кружева, окутывающие разноцветным чехлом стволы и ветви деревьев.

Характерной особенностью листоватого слоевища лишайников является его дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней.

Верхняя поверхность слоевища листоватых лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней имеются различной формы выросты, реснички, образующие опушение или войлочный налет.

Нижняя поверхность также разнообразна по своему строению, но ее характерной особенностью является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. В отличие от накипных лишайников, слоевище которых целиком плотно срастается с субстратом, листоватые лишайники обычно довольно рыхло с ним связаны и в большинстве случаев могут быть легко от него отделены. Только очень немногие виды, например представители рода гипогимния, прикрепляются к субстрату прямо нижним коровым слоем. Но и в таком случае не происходит плотного срастания субстрата и всей нижней поверхности лишайника – слоевище прикрепляется отдельными участками нижней поверхности. У огромного большинства листоватых лишайников на нижней стороне слоевища образуются особые органы прикрепления – ризоиды, ризины или гомф. Они образуются тяжами гиф и отличаются друг от друга анатомическим строением.

Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более высоко организованными формами. В эволюционном отношении оказалось выгодным отделение слоевища от субстрата. Между ними появился не большой промежуток, и это дало целый ряд преимуществ.

Во-первых, в нем заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища.

Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему слоевище более длительное время может находиться во влажном состоянии.

В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы растением.

Но, с другой стороны, отделившись от субстрата, лишайник обрек себя на массу неудобств. Он стал более уязвим по отношению к факторам внешней среды – действию ветра, ударам дождя и снега, нападению животных и т. д. И прежде всего оказалась незащищенной нижняя поверхность лишайника.

Прогрессивная роль отделения лишайника от поверхности, на которой он рос, состояла в усложнении анатомической структуры слоевища и развитии особых органов прикрепления. Прежде всего на слоевище появился нижний коровой слой, обычно отсутствующий у накипных форм лишайников. Огромное большинство листоватых лишайников имеет на нижней стороне слоевища хорошо развитый коровой слой. Исключение составляют крупнолистоватые слоевища пельтигеры. Нижняя поверхность этих лишайников выстлана рыхлорасположенными сердцевинными гифами, которые образуют также длинные пучки ризоидальных тяжей, проникающих в субстрат. Эти лишайники обычно растут на почве, среди мхов. Своеобразное строение нижней поверхности, отсутствие нижнего корового слоя позволяют этим растениям лучше и быстрее втягивать влагу из влажных дерновинок мхов.

Однако отделение слоевища от субстрата привело не только к образованию корового слоя на нижней стороне лишайников, но и к усложнению анатомической структуры всего слоевища. В отличие от накипных лишайников у листоватых форм в слоевищах существует четкая дифференциация анатомических слоев. Как правило, под микроскопом на поперечных срезах таких слоевищ можно различить 4 хорошо дифференцированных слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. Особенно большого разнообразия у листоватых лишайников достигает структура коровых слоев, которые выполняют здесь не только защитную, но и укрепляющую роль.

Среди листоватых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы. Они не прикреплены к субстрату и свободно переносятся ветром с места на место. В горных тундрах Сибири и Чукотки на сухих горных склонах и пологих сопках обитает другой очень красивый кочующий лишай ник цетрария Ричардсона (Cetraria richardsonii). Темно-коричневые слоевища его в сухом состоянии сжимаются и свертываются в комки, которые, как миниатюрные перекати поле, кочуют с помощью ветра с места на место.


Кустистые лишайники


Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов.

По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища.

В отличие от накипных и листоватых форм лишайников, для которых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Эти лишайники обычно прикрепляются к субстрату только небольшим участком нижней части слоевища. Прямостоячие напочвенные кустистые лишайники чаще всего прикрепляются к почве тонкими нитевидными ризоидами. Прикрепление повисающих слоевищ кустистых лишайников к коре дерева или поверхности скал происходит с помощью псевдогомфа. Последний имеет вид короткой ножки, расширенной на конце в небольшую пяточку; он напоминает по внешнему виду гомф листоватых лишайников, но отличается

от него анатомическим строением. Редкое исключение среди кустистых лишайников составляет антарктический лишайник гимантормия траурная (Himantornia ligubris). Слоевище его, имеющее вид черных, как бы мертвых кустиков с разбросанными белыми пятнами, прикрепляется к скалам с помощью подслоевища.

Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 – 50 см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров.

Слоевища кустистых лишайников чрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов. Но чаще кустистые лишайники бывают разветвленными и образуют слоевище в виде густых компактных дерновинок. Такой формой слоевища обладают очень многие лесные и тундровые напочвенные лишайники. В сухих сосновых борах, в северных и высокогорных тундрах нередко можно наблюдать на поверхности почвы сплошные разноцветные ковры, образованные дерновинками кустистых лишайников. Кустистые слоевища эпифитных лишайников обычно имеют вид лохматого кустика. Но иногда их лопасти бывают очень тонкими, сильно вытянутыми, почти нитевидными. Такие слоевища напоминают по внешнему облику длинные седые или черные бороды.


Рис.4 (Lish4.gif)

1-6 кустистые формы слоевищ лишайников


Среди кустистых лишайников различают слоевища с плоскими и округлыми лопастями. Более примитивным типом строения является слоевище с плоскими лопастями. Эти слоевища ближе всего стоят к листоватым лишайникам, среди них имеются многочисленные переходные формы между листоватыми и кустистыми слоевищами. Как и у листоватых лишайников, у кустистых слоевищ с плосколинейными лопастями нередко наблюдается дорсовентральное строение. Но, в отличие от листоватых лишайников, на поперечном срезе лопастей можно различить уже не четыре, а пять анатомических слоев. Помимо верхнего и нижнего коровых слоев, слоя водорослей и сердцевины, у этого лишайника имеется еще один слой водорослей, расположенный над нижней корой слоевища. Таким образом, уже у кустистых лишайников с плосколинейными лопастями благодаря вертикальному росту слоевища происходит увеличение поверхности, занятой водорослями, что способствует более интенсивному процессу фотосинтеза.

Далее в эволюционном развитии кустистых лишайников намечается переход к радиальной структуре слоевища, как наиболее выгодной для лишайника. В цилиндрических лопастях водоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность их освещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхности слоевища.


Анатомия слоевища лишайников


У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ:

  1. гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толщи слоевища;

  1. гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.

Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли – носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм.

Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью – способностью впитывать огромное количество воды, в 20 – 30 раз превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают, ослизняются, приобретают характер студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными. Во внешнем облике этих лишайников имеется много общего с некоторыми свободноживущими водорослями. Действительно, на формирование внешнего облика этих слоевищ оказывают большое влияние морфологические особенности их фикобионта – сине-зеленых водорослей. Для клеток этих водорослей чрезвычайно характерны слизистые желатинные образования, которые формируются чаще всего в результате ослизнения толстых оболочек клеток или как продукт выделения их содержимого. До последнего времени даже считали, что сине-зеленые водоросли полностью определяют форму слоевища у большинства слизистых лишайников. Однако поляризационно-оптические исследования, проведенные в последние годы, показали, что слизистая масса этих слоевищ образована не только водорослью, но и грибом. Значительная часть желатина этих лишайников продуцируется грибным компонентом. Гриб определяет размеры слоевища, формирует лопасти и основные детали общего вида.

Среди слизистых лишайников встречаются как накипные, так и листоватые и кустистые формы. Но, в отличие от других лишайников, у слизистых усложнение морфологического строения почти не приводит к анатомическим преобразованиям в слоевище. Как у накипных, так и у более высокоразвитых листоватых и кустистых форм этих лишайников структура слоевища гомеомерная, т. е. водоросли всегда разбросаны по всей толще слоевища.

Слизистые лишайники насчитывают небольшое число видов, всего 750, что составляет толь ко 3% от общего числа всех известных видов лишайников. Сравнительно небольшое количество этих лишайников, по-видимому, можно объяснить более поздним вовлечением сине-зеленых водорослей в процесс образования слоевища лишайников. Но также возможно, что захват грибом сине-зеленых водорослей был менее успешным по сравнению с зелеными водорослями. В силу особенностей строения сине-зеленых водорослей, нередко собранных в колонии и обладающих плотными, богатыми слизью оболочками, эти водоросли оказались более трудным объектом для гриба при установлении с ними контакта и при построении слоевища. Безусловно, при захвате этих водорослей и их передвижении гриб испытывает гораздо больше трудностей, чем с одноклеточными и другими формами зеленых водорослей. Может быть, именно этим можно объяснить и примитивное анатомическое строение слизистых лишайников.

Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура.

У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники, например представители рода пельтигера. Но у большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя – с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой – слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.И наконец, кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной.

Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение.

Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.

Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоа срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы – клеточные ткани различного строения.

Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При этом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой.

В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища.

На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами. На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату. Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник, как маленькой подошвой, прикрепляется к поверхности коры дерева или камня.

Как уже отмечалось, у некоторых листоватых лишайников, имеющих вид более или менее округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки – гомфа. Гомф – это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника. Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. На конце гомфа, на месте прикрепления к субстрату, эти гифы имеют очень толстые темные оболочки и образуют зубцы, с помощью которых слоевище очень плотно прикрепляется к поверхности скал.

В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки.

Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга. Лишь у некоторых пустынных лишайников водоросли окружены плотной грибной тканью клеточного строения, которая защищает их от жаркого и яркого пустынного солнца. Грибные гифы, окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гиф сердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладают более тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками на множество клеток. Иногда, срастаясь, такие гифы образуют в зоне водорослей рыхлые сетчатые переплетения.

Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища.

Основная функция сердцевинного слоя – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами.

Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они не растворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей.

У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну – укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в слоевище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм происходит постепенное снижение роли корового слоя в укреплении слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в сердцевинном слое.

В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые рзсположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг с другом гиф.

Как же воздух проникает в слоевище лишайника?

У некоторых форм на поверхности слоевища вовсе не образуется корового слоя. Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхло расположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны отдельными группами. У крупнолистоватых лишайников на нижней стороне слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло расположенные сердцевинные гифы. И у этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифами к клеткам водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников образуются особые отверстия – специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения.

Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища. Они являются органами газообмена лишайников и носят на звание псевдоцифел. Помимо псевдоцифелл, у лишайников образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности листоватых лишайников можно заметить круглые правильной формы белые углубления. Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано рыхлорасположенными, шарообразными клетками сердцевины, через промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину. У некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких точковидных пор, расположенных в нижней коре лишайников. Иногда такие поры возникают на вершине бородавочек, разбросанных на верхней поверхности лишайников.

В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и разрывы в коровом слое. Эти трещинки могут возникнуть как в результате особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища ветром, животными, человеком.


Органы размножения лишайников


Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов, формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований. Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями.

В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий. На верхушке базидий имеются четыре отростка – стеригмы, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.

Половой процесс и развитие плодовых тел у лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей. Было замечено, что развитие плодового тела в различных семействах лишайников протекает неодинаково и изменяется от семейства к семейству. На основе онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на две группы: асколокулярные и аскогимениальные. Существуют и промежуточные формы, которые объединяют черты этих двух основных типов развития плодовых тел.

Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани – стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп – женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры, называемые локулами, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нее остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами.

Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречается довольно редко, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых и микопоровых.

Подавляющее большинство сумчатых лишайников принадлежит к группе аскогимениальных. Это филогенетически очень древняя группа, представители которой благодаря их симбиотическому образу жизни рано отделились от грибов и развивались далее самостоятельно и независимо от них. У аскогимениальных лишайников развитие плодовых тел начинается с закладки архикарпа непосредственно среди вегетативных гиф в верхней части сердцевинного слоя, на границе с зоной водорослей или, реже, в самой зоне водорослей. В дальнейшем во взрослом плодовом теле аскогимениальных лишайников всегда формируется настоящий гимениальный слой, образованный вертикально стоящими сумками со спорами и развивающимися между ними парафизами – бесплодными вытянутыми гифами, свободными на верхнем конце.

Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.

Как происходит оплодотворение архикарпа и вообще имеет ли место этот процесс у лишайников, до сих пор не выяснено. Правда, некоторым ученым удалось наблюдать, как к клейкой верхушке трихогины прилипали маленькие бесцветные тельца – пикноконидии. Они быстро теряли свое цитоплазматическое содержимое, и на вершине трихогины оставалась лишь их пустая оболочка. Можно было предположить, что содержимое этих телец переходит в трихогину. Это позволило считать пикноконидии мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп.

Что же представляют собой пикноконидии? Это бесцветные, очень маленькие клеточки (длиной 2 – 8 мкм, шириной 0,5 – 1 мкм) различной формы: палочковидные, овальные, игловидные, прямые и изогнутые. Пикноконидии образуются в пикнидиях – особых замкнутых вместилищах шаровидной или овальной формы с маленьким отверстием наверху. Пикнидии нередко можно наблюдать на верхней поверхности слоевища лишайников или на кончиках и по краям лопастей, где они бывают заметны в виде черных, реже красных точек – это видны лишь выводные отверстия пикнидиев, в то время как сами они целиком погружены в слоевище. Стенки пикнидия состоят из нескольких слоев клеток, и от них перпендикулярно внутрь отходят конидиеносцы – тонкие гифы, поделенные на маленькие клетки. На конидиеносцах образуются многочисленные пикноконидии. При увлажнении слоевища маленькие пикноконидии в огромной массе выплывают на поверхность слоевища лишайника и некоторые из них, по-видимому, прилипают к высунувшимся клейким верхушкам трихогин. Но действительно ли пикноконидии являются мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп, пока с уверенностью сказать нельзя. В настоящее время еще нет цитологических данных, показывающих проникновение содержимого пикноконидии в трихогину. Многие ученые решительно отрицают, что пикноконидии – это мужские половые клетки и, наоборот, считают их органами бесполого размножения лишайников. В некоторых случаях удавалось наблюдать, как пикноконидии в благоприятных условиях сами прорастали в мицелий, который давал начало образованию слоевища лишайников.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры.

Большинство лишайников образуют плодовые тела открытого типа в форме апотециев. Эти округлые дисковидные образования, напоминающие по виду маленькие блюдца, очень часто можно наблюдать на верхней поверхности слоевища накипных и листоватых лишайников или на концах лопастей кустистых слоевищ. Обычно их диаметр не превышает 1 – 2 мм, но у некоторых листоватых и
1   2   3

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

“Лишайники” icon1. Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники



Заказать интернет-магазин под ключ!

База данных защищена авторским правом © 2018
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
поиск