Общая физиология возбудимых тканей icon

Общая физиология возбудимых тканей





Скачать 229.53 Kb.
НазваниеОбщая физиология возбудимых тканей
Дата конвертации13.08.2013
Размер229.53 Kb.
ТипДокументы
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ (Лекция № 2)

Возбудимые ткани; их характеристика и основные свойства. Любая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабильности (функциональной подвижности).

Раздражимость – свойство внутриклеточных образований, клеток, тканей и органов реагировать изменением структур и функций на сдвиги различных факторов внешней и внутренней среды.

Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения (раздражения) реакцией возбуждения. Возбудимость связана с существованием в клеточной мембране особых молекулярных структур, обладающих специфической чувствительностью к действию тех или иных раздражителей.

Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который при своем действии на клетки, ткани, органы вызывает возбуждение. По своей энергетической природе они делятся на физические (механические, электрические, термические, световые, звуковые и т.д.) и химические (гомоны, кислоты, щелочи, яды и др.). По биологическому значению раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватный – это такой раздражитель, к которому данный орган или ткань приспособилась в процессе эволюции. Например, для мышц адекватным раздражителем является нервный импульс, для сетчатки глаза – свет. Неадекватными будут такие раздражители, действию которых ткань или орган в естественных условиях обычно не подвергаются.

Когда говорят о возбудимых тканях, прежде всего, имеют ввиду нервную и мышечную. Для возбудимых тканей характерно то, что процесс возбуждения сопровождается возникновением потенциала действия, распространяющегося вдоль клеточной мембраны. Таким свойством обладают нейроны, мышечные клетки. Термин возбудимые ткани условен, т.к. возбудимость – свойство всех живых клеток, а потенциал действия (ПД) является компонентом лишь одной из форм возбуждения.

. В современной физиологии принято считать, что нервная и мышечная ткани могут находиться в трех состояниях – физиологическом покое, возбуждении и торможении

Физиологический покой – это состояние, когда клетка, ткань или орган не проявляют признаков присущей им деятельности.

Возбуждение – реакция клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности. Признаком возбуждения служит деятельность, присущая данной ткани (органу). Например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент возбуждения – изменение ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Наиболее полно возбуждение изучено в нервных и мышечных клетках, где оно сопровождается возникновением ПД, способного без затухания (бездекрементно) распространяться вдоль всей клеточной мембраны. Это свойство ПД обеспечивает быструю передачу информации по периферическим нервам к нервным центрам и от них к исполнительным органам – мышцам и железам. К ПД мы возвратимся чуть позже.

3-е состояние – торможение. Торможение, это такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается. Торможение - активный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. В зависимости от локализации тормозного процесса различают периферическое торможение, осуществляемое непосредственно в синапсах на мышечных и железистых элементах, и центральное, реализуемое в пределах ЦНС. Большинство изученных видов торможения основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пресинаптическими мембранами (обычно нервных окончаний).

Для измерения величины (степени) возбудимости определяют порог возбудимости, полезное время и хронаксию.

Порогом возбудимости называется наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию возбуждения. Для нервной клетки и мышцы это ПД.

Хронаксия (от греч. chronos- время и axia – цена, мера) – наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани.

До конца 19в. возбудимость определяли по порогу раздражения. В 1982г. Н.Е. Введенский обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также установлено (Л. Горвет, 1892г. и Ж. Вейс, 1901г.), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой. Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (реобаза), соответствует отрезку ОА (ВG). Наименьшее, так называемое полезное время действия порогового раздражающего стимула соответствует отрезку ОG (полезное, потому что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения ПД). При кратковременных раздражениях кривая силы-времени становится параллельной оси ординат, т.е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой к асимптотически линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т.к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Л. Лапик предложил измерять другую условную величину – хронаксию, т.е. время действия раздражителя равное двойной реобазе (отрезки ОD (EF)). При данной величине раздражителя наименьшее время его действия, при котором возможен пороговый эффект, равно OF.

Установлено, что форма кривой, характеризующая возбудимость ткани в зависимости от интенсивности и длительности действия раздражителя, однотипна для самых разнообразных тканей. Различия касаются только абсолютных значений соответствующих величин и, прежде всего, времени, т.е. возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой раздражения. Иначе говоря, разной чувствительностью.

Различают конституциональную и субординационную хронаксию. Первая свойственна ткани вне ее нервных связей с организмом. Вторая – характерна для ткани, находящейся в естественной связи с ЦНС. Субординационная хронаксия, как правило, короче конституциональной. Минимальная хронаксия зарегистрирована в нервной ткани. Среди мышечной ткани наименьшая хронаксия у скелетных поперечнополосатых мышц, самая большая – у гладких мышц. Хронаксиметрия – измерение хронаксии – используется для изучения деятельности двигательного аппарата и др.

Лабильность. Лабильность (от лат. libilis – скользящий, неустойчивый), или иначе, функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Это понятие в физиологии ввел Введенский (1886г.), который считал мерой лабильности наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей лабильностью обладают отростки нервных клеток – аксоны, способные воспроизводить до 500 – 1000 импульсов в сек. Мякотные нервны волокна усваивают ритм возбуждения до 500 гц., безмякотные – 200. Менее лабильны центральные и периферические места контактов – синапсы. Например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу 100 – 150 возбуждений в сек. Максимальный ритм возбуждений скелетной мышцы 200 гц., а гладких мышц в десятки раз меньше. Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (холод, наркотики) уменьшает лабильность, т.к. при этом замедляются процессы восстановления, и удлиняется рефрактерный период. Лабильность величина непостоянная. Так, в сердце под влиянием частых раздражений рефрактерный период укорачивается, а, следовательно, возрастает лабильность. Это явление лежит в основе так называемого усвоения ритма. Учение о лабильности важно для понимания механизмов нервной деятельности, работы нервных центров и анализаторов, как в норме, так и при заболеваниях. В биологии и медицине термином лабильность обозначают неустойчивость, изменчивость. Например, пульса, температуры, физиологического состояния, эмоций, психики.

В процессе развития импульса возбуждения наблюдаются последовательные фазы изменения возбудимости. Эти закономерности были исследованы и описаны Введенским. Во время возникновения возбуждения наблюдается снижение возбудимости до нуля, когда ткань не отвечает на раздражение любой силы. Это фаза абсолютной рефрактерности. Затем возбудимость ткани начинает постепенно восстанавливаться, приближаясь к нормальной, эта фаза называется относительной рефрактерностью. Вслед за ней наступает период повышенной возбудимости – фаза экзальтации, за которой следует фаза небольшого понижения возбудимости – фаза субнормальности. После нее восстанавливается нормальная возбудимость. Наличие этих фаз изменения возбудимости играет важную роль в деятельности нервов и мышц.

Оптимум, пессимум и парабиоз. При раздражении нерва нервно-мышечного препарата с различной частотой Введенский установил, величина сокращения мышцы зависит от частоты раздражений. Частота раздражений, которая вызывает максимальное сокращение мышцы, называется оптимальной, или оптимумом. При этой частоте каждый новый импульс возбуждения возникает во время фазы экзальтации, созданной предыдущим импульсом, в результате чего и происходит максимальное сокращение. Оптимальная частота для двигательного нерва лягушки составляет 100-150, для икроножной мышцы – 30-50гц.

При очень частых раздражениях, сокращения мышцы уменьшаются и даже совсем прекращаются. Такая частота называется пессимальной, или пессимумом. Пессимум возникает вследствие того, что возбуждение еще не закончилось, и ткань находится в состоянии абсолютной или относительной рефрактерности, а на нее действует новое раздражение. Частые раздражения, превышающие меру лабильности, вызывают не возбуждение, а торможение.

По правилу оптимума и пессимума происходит сокращение мышцы и при действии раздражителей различной силы. При постепенном увеличении силы тока сокращение мышцы увеличивается до максимальной величины – оптимум силы, после чего сокращение начинает снижаться и даже прекращается при чрезмерной силе тока– пессимум силы.

Введенский в опытах на нервно-мышечном препарате показал, что переход возбуждения в торможение зависит от лабильности. Чтобы изменять лабильность нерва, он на средний участок нерва действовал эфиром, хлороформом, KCl, холодом и т.д. Под влиянием этих агентов лабильность данного участка постепенно снижается. И при раздражении нерва выше измененного участка будет меняться величина сокращения мышцы. В начале снижения лабильности наблюдается одинаковое сокращение мышцы на слабое (пороговое) и сильное раздражение. Эту стадию Введенский назвал уравнительной. При дальнейшем снижении лабильности на слабое раздражение мышца отвечает сильным сокращением, а на сильное раздражение либо совсем не отвечает, либо сокращается очень слабо. Из-за такой ненормальной реакции нерва эта стадия была названа парадоксальной. Следующий этап – это стадия торможения, когда мышца не сокращается при действии как слабого, так и сильного раздражения в результате значительного снижения лабильности поврежденного участка нерва. Стадия торможения заканчивается состоянием, при котором отсутствуют видимые признаки жизни – возбудимость и проводимость. Это состояние было названо парабиозом (пара – около, биос – жизнь), а описанная выше последовательность изменений – стадиями парабиоза. После удаления веществ, снижавших лабильность среднего участка нерва, парабиоз прекращается, и этот участок возвращается к нормальному состоянию, проходя те же стадии в обратном порядке.

Т.о. учение Введенского о парабиозе устанавливает связь между возбуждением и торможением как различных реакциях ткани на раздражение, исход которого зависит от лабильности. При высокой лабильности возникает возбуждение, снижение лабильности вызывает торможение.

Если помните, «животное электричество» впервые обнаружил Гальвани в 18в. В 19-м, Матеуччи обнаружил наличие электрического потенциала при возбуждении, это стало началом электрофизиологии. Электрофизиология изучает биоэлектрические явления в возбудимых тканях.

Мембрана нервных и мышечной клетки в состоянии покоя с наружной стороны заряжена положительно, а с внутренней – отрицательно. Разность потенциалов между наружной и внутренней стороной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Современная мембранная теория так объясняет его возникновение. В цитоплазме клетки много К+, а в межклеточной жидкости К+ мало, поэтому К+ диффундируют в межклеточную жидкость. Анионы не могут проникать через мембрану и остаются в клетке. Поэтому наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Но клеточная мембрана в слабой степени проницаема и для Na+. Этих ионов во внеклеточной жидкости больше, чем в клетке и они в небольшом количестве диффундируют в клетку, несколько уменьшая заряд, создаваемый К+. Разность концентрации К+ и Na+ в клетке и во внеклеточной жидкости поддерживается т.н. «натрий-калиевым насосом». Он переносит Na+ во внеклеточную жидкость, а К+ в клетку с помощью специальных молекул-переносчиков. В результате таких процессов клетка сохраняет высокую концентрацию К+, а внеклеточная жидкость - Na+. Источником энергии для работы «натрий-калиевой помпы» является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Мембранный потенциал обычно колеблется от 20 до 90мв.

Потенциал действия (ПД). Под влиянием раздражения проницаемость клеточной мембраны для Na+ повышается в сотни раз. Поскольку Na+ во внеклеточной жидкости много больше, чем в клетке, то они быстро устремляются в клетку (по градиенту концентрации) и происходит перезарядка (деполяризация) клеточной мембраны: внутренняя ее поверхность заряжается положительно, а наружная отрицательно. Затем значительно повышается проницаемость мембраны для К+. Они начинают перемещаться из клетки во внеклеточную жидкость, и вновь восстанавливают первоначальный заряд мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной деполяризации мембраны и последующее восстановление ее исходного заряда называется ПД. Длительность ПД в разных клетках сильно варьирует. Так, в нервной клетке длительность ПД составляет 1-5мс., в сердце лягушки – 0,5-0,8с.

Проведение возбуждения. Когда в одном участке нервной клетки, нервного или мышечного волокна возникает возбуждение – ПД, между возбужденным и соседним невозбужденным участком возникает разность потенциалов. Она является причиной появления круговых (локальных) токов. Внутри клетки ток идет от возбужденного участка к участку покоя, снаружи от участка покоя к возбужденному. Проходя через участок покоя круговой ток раздражает его и вызывает ПД. В участке, который ранее был возбужден, происходит восстановление потенциала покоя. Данный процесс, многократно повторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетным мышцам составляет 12-15 м/с., по гладким – 1-18 см/с. В безмякотных нервных волокнах – 0,5-3 м/с. В миелинизированных нервных волокнах ПД возникает только в перехватах Ранвье, поэтому скорость проведения возбуждения самая высокая и достигает 120 м/с.

У высших животных различают три вида мышечных тканей: скелетную, сердечную и гладкую.

Скелетная мышца состоит из группы мышечных пучков, каждый из них составлен из тысяч мышечных волокн, которые представляют собой клетки цилиндрической формы длиной до 12 см. и диаметром 10-100 мк. Каждое волокно окружено оболочкой – сакролемой и содержит тонкие нити – миофибриллы. Поперечные мембраны делят каждую миофибриллу на отдельные участки – саркомеры. Сократимым веществом мышечного волокна являются миофибриллы, состоящие из множества (около 2500) тонких и толстых белковых нитей – протофибрилл. Толстые протофибриллы образованы из белка миозина, тонкие – из актина. Нити актина прикреплены к мембране сакромера, они образуют светлые участки миофибриллы. В темных участках находятся нити миозина. Актиновые нити частично входят своими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Нити актина и миозина соединяются между собой многочисленными поперечными мостиками, которые образованы скрученными в спираль отростками – мостиками миозиновой нити (актомиозиновый комплекс). Чередование нитей в миофибрилле обусловливает ее поперечную исчерченность.

Свойства скелетных мышц. Возбудимость скелетных мышц меньше возбудимости нервов. Проведение возбуждения в мышцах происходит изолировано, т.е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Нервные окончания расположены в середине каждого мышечного волокна, поэтому возбуждение распространяется в обе стороны со скоростью 4-15 м/с.

Скелетная мышца является упругим телом. Если к мышце подвесить груз, то она растягивается, это свойство называется растяжимостью. Эластичностью мышцы называется возвращение мышцы к первоначальной своей длине после удаления груза. Пластичностью мышцы называется свойство сохранять удлиненную форму после удаления груза, вызвавшего ее растяжение.

Мышечное сокращение. Различают 3 периода: от раздражения до начала сокращения; сокращение и период расслабления. В латентный период в мышце происходят процессы высвобождения энергии для мышечного сокращения. У большинства млекопитающих длительность одиночного сокращения лежит в пределах 0,04-0,1с. Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуждения, наступает длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением, или тетанусом. В зависимости от частоты стимуляции тетанус может быть зубчатым или гладким. Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте раздражения, когда импульс действует на мышцу в фазе расслабления. При большей частоте стимуляции мышца не успевает расслабляться и получается гладкий тетанус. В естественных условиях в организме животных мышцы сокращаются по типу гладкого тетануса. Это происходит потому, что частота стимуляции мышцы нервом значительно выше, способности мышечной ткани усваивать такой ритм.

Роль АТФ и других макроэргов в мышечном сокращении. Сокращение мышцы осуществляется за счет энергии химических процессов, которые совершаются в 2 фазы: анаэробную – без участия О2 и аэробную – с его участием. В анаэробной фазе происходит распад АТФ на АДФ и H3PO4, при этом высвобождается большое количество энергии, за счет которой и сокращаются мышцы (8-10 ккал., или 33,5-41,9 кдж. на 1 моль АТФ). Длительная мышечная работа невозможна без ресинтеза АТФ. Распад креатинфосфата на креатин и H3PO4 служит источником энергии для ресинтеза АТФ из АДФ и даже АМФ. Фосфорилирование креатина за счет АТФ с образованием креатинфосфата осуществляется в процессе гликолиза и тканевого дыхания. Запасы креатинфосфата невелики, но они постоянно пополняются за счет энергии распада гексозофосфата на молочную кислоту и H3PO4. Образующаяся молочная кислота в аэробную фазу окисляется до CO2 и воды. Однако окисляется не вся молочная кислота, а только 1/5 часть. Остальные 4/5 молочной кислоты синтезируются снова в гликоген.

После сокращения, вызванного раздражением с нерва или электрическим током, мышца вскоре переходит в расслабленное состояние, хотя содержание АТФ в мышечных волокнах почти не меняется. Установлено, что миофибриллы обладают способностью взаимодействовать с АТФ и сокращаться лишь при наличии Ca2+. Наибольшая сократительная активность наблюдается при концентрации Ca2+ около 10-6- 10-7 моль. При изменении содержания Ca2+ до 10-7 моль или ниже мышечные волокна теряют способность к укорочению и развитию напряжения в присутствии АТФ. По современным представлениям, в покоящейся мышце концентрация Ca2+ поддерживается ниже пороговой величины вследствие их связывания трубочками и пузырьками саркоплазматической сети. Связывание – это не простая адсорбция, а активный физиологический процесс, осуществляемый за счет энергии расщепляющейся АТФ в присутствии ионов Mg. Этот механизм получил название Ca-насоса. Т.о. пребывание живой мышцы в расслабленном состоянии (при наличии в ней достаточного количества АТФ) – результат снижения под действием Ca-насоса концентрации Ca2+ в среде, окружающей миофибриллы, ниже предела, при котором еще возможны проявления АТФ-азной активности и сократимости актомиозиозиновых структур волокна. Сокращение волокна при раздражении с нерва – результат внезапного изменения проницаемости и, как следствие, выхода из цистерн и трубочек саркоплазматической сети в т.н. Т-системы Ca2+ в межфибриллярное пространство. Поперечные трубочки Т-системы, расположенные на уровне Z-дисков и содержащие Ca2+, сообщаются с поверхностной мембраной волокна; поэтому волна деполяризации быстро распространяется по системе трубочек и достигает глубоко расположенных участков волокна. После затухания нервного импульса в результате действия Са-насоса концентрация Ca2+ в миофибриллярном пространстве быстро снижается до пороговой величины и мышца переходит в исходное расслабленное состояние, пока новый импульс не вызовет повторения всего цикла. Потерю актомиозином способности расщеплять АТФ при концентрации Ca2+ ниже 10-7моль связывают с наличием в системе белка тропонина. Было доказано, что при его отсутствии актомиозин реагирует с АТФ без Ca2+.

Работа и утомление мышц. При сокращении мышца укорачивается, тем самым, совершая работу. Утомлением называется временное понижение или прекращение работы органа или целого организма в результате их деятельности. В утомленной мышце понижается возбудимость, лабильность и величина сокращения. При напряженной мышечной работе, когда кардиореспираторная система не может в достаточной мере обеспечить мышцы О2 возникает кислородное голодание – гипоксия. В этом случае утомление развивается значительно раньше. Оно сопровождается снижением содержания гликогена и накоплением молочной кислоты.

В организме утомление в первую очередь наступает в нервных центрах и, прежде всего коры больших полушарий. В опытах на нервно-мышечном препарате Введенский установил, что прежде всего утомляются синапсы в связи с их низкой лабильностью. Разносимые кровью продукты метаболизма работающих мышц, могут ингибировать деятельность нервных центров в зависимости от их концентрации. Сеченов доказал, что быстрое восстановление работоспособности утомленных мышц наступает не при полном их покое, а при работе других, до этого не сокращавшихся мышц. Импульсы от вновь вовлеченных в работу мышц повышает возбудимость нервных центров. А возбуждение одних нервных центров снижает и даже снимает утомление других. Утомление зависит от состояния симпатической нервной системы и желез внутренней секреции. Утомленная мышца вновь начинает сокращаться при раздражении симпатического нерва или введении адреналина, активирующих обменные процессы.

Задерживает наступление утомления мышц тренировка (систематическая усиленная работа мышц). При тренировке, работающие мышцы увеличивают массу и объем. В результате утолщения мышечных волокн повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ускоряются восстановительные процессы, совершенствуется регуляторная функция ЦНС. Длительное бездействие мышц ведет к их атрофии. Вот почему важно давать определенную нагрузку животным, как в течение дня, так и в течение всей жизни.

Понятие мышечного тонуса. Скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряжении, т.е. тонусе. Тонус скелетных мышц играет важную роль в поддержании определенного положения тела в пространстве и в деятельности двигательного аппарата.

В мышцах млекопитающих установлено существование «медленных» мышечных волокн (к ним принадлежат «красные» – содержащие дыхательный пигмент миоглобин) и «быстрые» – не имеющие его («белые»). Они различаются скоростью проведения волны сокращения и ее продолжительностью. В «медленных» волокнах длительность сокращения в 5 раз меньше, а скорость проведения в 2 раза меньше чем в «быстрых» волокнах. Почти все скелетные мышцы относятся к смешанному типу. В поперечнополосатых мышцах установлено существование т.н. чисто тонических волокн, они участвуют в поддержании «неутомляемого» мышечного тонуса. Тоническим сокращением называют медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат. Тонические волокна реагируют на нервный импульс локально (в месте раздражения). Тем не менее, благодаря большому числу концевых двигательных бляшек тоническое волокно может возбуждаться и сокращаться все целиком. Сокращение таких волокон развивается настолько медленно, что уже при весьма малых частотах раздражения отдельные волны сокращения накладываются друг на друга и сливаются в длительно поддерживающееся укорочение.

Для характеристики сократительной функции мышцы пользуются понятием «абсолютной силы», которая является величиной пропорциональной сечению мышцы, направленной перпендикулярно ее волокнам и выражается в кг/см2. Например, абсолютная сила двуглавой мышцы человека равна 11,4, икроножной – 5,9 кг/см2.

Гладкие мышцы. Гладкие мышцы внутренних органов по характеру иннервации, возбуждения и сокращения существенно отличаются от скелетных. Благодаря боковым отросткам, клетки группируются в длинные пучки. Они, в свою очередь, при помощи тяжей соединяются друг с другом, обеспечивая деятельность мышцы как единой системы. Сократительный аппарат гладкой мышцы состоит из нитей актина и прикрепленных к ним коротким отросткам миозиновых нитей, называемых димерами.

Волны возбуждения и сокращения в гладких мышцах протекают в очень медленном темпе. Природа тонуса гладких мышц схожа с таковой в скелетных мышцах, но его возникновение происходит при еще более редких раздражениях. Возбуждение распространяется со скоростью от 1 см/сек. в кишечнике. До 18 см/сек. в матке. Одиночное сокращение гладкой мышцы может длиться несколько десятков секунд (мышцы желудка лягушки – 60-80 сек., кролика – 10-20 сек.). Т.е. тетанус наступает при редкой стимуляции.

Кроме того, гладким мышцам свойственен автоматизм, т.е. деятельность, не связанная с поступлением нервных импульсов из ЦНС. Способностью к автоматизму обладают не только нервные клетки, имеющиеся в гладких мышцах, но сами гладкомышечные клетки. Особенно отчетливо это проявляется в сфинктерах полых органов, в стенках кровеносных сосудов. Своеобразие сократительной функции гладких мышц позвоночных животных определяется не только особенностями их иннервации и гистологического строения, но и спецификой химического состава: более низким содержанием актомиозина, макроэргических соединений, в частности АТФ, низкой АТФ-азной активностью миозина, наличием в них водорастворимой модификации актомиозина – тоноактомиозина и некоторыми другими факторами. Существенное значение для организма имеет способность гладких мышц изменять длину без повышения напряжения. Например, наполнение полых органов: мочевого пузыря, желудка и др. Т.е. в гладких мышцах хорошо выражено свойство пластичности и растяжимости, в отличие от скелетных мышц, где преобладает упругость и эластичность.

Физиология нервных волокон. Отростки нервных клеток образуют нервные волокна. Нерв состоит из множества нервных волокон, окруженных эпиневрием (внешняя оболочка). Каждый нервный пучок окружен соеденительнотканной оболочкой – перинервием, от которой в глубь пучка отходят тонкие прослойки соединительной ткани (эндонервий). Возбуждение по каждому нервному волокну проводится изолированно, т.е. не переходя на соседние. Обмен веществ в нерве очень незначителен. Расход энергии в нерве примерно в миллион раз ниже, чем в мышце. Высокая лабильность нервной ткани и низкая ее «энергоемкость» обусловлены эволюционно – проведение нервных импульсов. Различают нервы чувствительные, их еще называют афферентными, центростремительные и двигательные (эфферентные, центробежные). К скелетным мышцам идут нервы, как правило, миелинезированные, т.к. при этом скорость проведения возбуждения возрастает и, соответственно, раньше достигается ответная реакция. Это важно для выживания животного в экстремальных ситуациях.

Чем больше сечение нервного волокна, тем быстрее распространяется в нем возбуждение, и наоборот, в тонких нервных волокнах скорость проведения возбуждения ниже.

Строение нервно-мышечного синапса и передача возбуждения. Проведение возбуждения с нерва на мышцу и с нерва на нерв осуществляется через специальное структурное образование – синапс (греч. synapsis – соединение, связь). Мы коротко остановимся на строении нервно-мышечного синапса. Окончание аксона двигательного нейрона разветвляется на множество концевых нервных веточек, утративших миелиновую оболочку. Мембрана этих окончаний и является пресинаптической мембраной. Веточка нервного волокна вдавливает мембрану мышечного волокна, которая в этом участке образует сильно складчатую постсинаптическую мембрану, иди двигательную концевую пластинку. ПД достигает пресинаптического окончания, где вызывает выделение из везикул в синаптическую щель высокоактивного химического вещества – медиатора ацетилхолина. Под влиянием последнего на участках постсинаптической мембраны, чувствительной к действию медиатора - холинорецепторах, резко увеличивается проницаемость мембраны, ионы К+ выходят из нее, а Na+ входят. Мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего не ней возникает разность потенциалов в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс - ПД. Действие ацетилхолина выделившегося в синаптическую щель, прекращается под влиянием фермента ацетилхолинэстеразы, гидролизующего его на физиологически малоактивные холин и уксусную кислоту. Медиатор ацетилхолин содержится в окончаниях всех парасимпатических нервов и симпатических нервов потовых желез, норадреналин – в окончаниях симпатических нервов. Действие норадреналина опосредовано специфическими структурами, т.н. адренорецепторами. В ЦНС помимо ацетилхолина и норадреналина роль медиаторов играют дофамин, серотонин, гамма-масляная кислота, глицин, гистамин и др. Существуют и тормозные нейроны, выделяемые ими медиаторы приводят к гиперполяризации постсинаптической мембраны и прекращению распространения возбуждения. Как только деполяризация достигает порогового уровня, между деполяризованной постсинаптической мембраной и соседними внесинаптическими участками мышечного волокна, сохранившим прежний заряд, возникают круговые токи, этот ток вызывает появление ПД, возбуждающего мышечные волокна. Синаптическая передача возбуждения является фактором, лимитирующим его распространение.

Свойства живой ткани отвечать на раздражение возбуждением и передавать его в любые участки тела имеет громадное значение для работы организма как целого (интегративная роль). Все процессы, происходящие в нервной и мышечной ткани при возбуждении необходимо четко знать, т.к. они являются основой, для понимания происходящих в органах функциональных изменений, когда он находится в деятельном состоянии.

Новые понятия и термины

Раздражимость – свойство внутриклеточных образований, клеток, тканей и органов реагировать изменением структур и функций на сдвиги различных факторов внешней и внутренней среды.

Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения (раздражения) реакцией возбуждения.

Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который при своем действии на клетки, ткани, органы вызывает возбуждение.

Физиологический покой – это состояние, когда клетка, ткань или орган не проявляют признаков присущей им деятельности.

Возбуждение – реакция клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности. Признаком возбуждения служит деятельность, присущая данной ткани (органу).

Торможение, это такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается. Торможение - активный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения.

Порогом возбудимости называется наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию возбуждения.

Хронаксия – наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани.

Реобаза - минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения.

Лабильность (функциональная подвижность) - скорость протекания элементарных циклов возбуждения в тканях. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения.

Мера лабильности наибольшая частота раздражения ткани, воспроизводимая ею без преобразования ритма.

Парабиоз - состояние, при котором отсутствуют видимые признаки жизни (возбудимость и проводимость).

Фазы парабиоза: уравнительная (одинаковое сокращение мышцы на слабое (пороговое) и сильное раздражение); парадоксальная (на слабое раздражение мышца отвечает сильным сокращением, а на сильное - либо совсем не отвечает, либо сокращается очень слабо); торможения (мышца не сокращается при действии как слабого, так и сильного раздражения).

Оптимум - частота раздражений, которая вызывает максимальное сокращение мышцы, называется оптимальной.

При очень частых раздражениях, сокращения мышцы уменьшаются и даже совсем прекращаются. Такая частота называется пессимальной, или пессимумом.

Потенциал покоя (мембранный потенциал) - разность потенциалов между наружной и внутренней стороной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки.

«Натрий-калиевый насос» - механизм обеспечивающий разность концентрации ионов К+ и Na+ в клетке и во внеклеточной жидкости.

Потенциал действия - пикообразное колебание мембранного потенциала, возникающее в результате кратковременной деполяризации мембраны и последующее восстановление ее исходного заряда.

Деполяризация - перезарядка клеточной мембраны: внутренняя ее поверхность заряжается положительно, а наружная отрицательно.

Гиперполяризация – увеличение разности потенциаплов клеточной мембраны.

Протофибриллы - тонкие и толстые белковые нити. Толстые протофибриллы образованы из белка миозина, тонкие – из актина.

Если к мышце подвесить груз, то она растягивается, это свойство называется растяжимостью.

Эластичностью мышцы называется возвращение мышцы к первоначальной своей длине после удаления груза.

Пластичностью мышцы называется свойство сохранять удлиненную форму после удаления груза, вызвавшего ее растяжение.

Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуждения, наступает длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением, или тетанусом.

Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте раздражения, когда импульс действует на мышцу в фазе расслабления.

При большей частоте стимуляции мышца не успевает расслабляться и получается гладкий тетанус.

Анаэробная фаза мышечного сокращения осуществляется за счет энергии химических процессов, которые совершаются без участия О2.

Аэробная фаза мышечного сокращения осуществляется за счет энергии химических процессов, которые совершаются с участием О2.

Утомление - временное понижение или прекращение работы органа или целого организма в результате их деятельности.

Гипоксия – кислородное голодание.

Скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряжении, т.е. тонусе.

Тоническим сокращением называют медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат

«Медленные» мышечные волокна – содержащие дыхательный пигмент миоглобин - «красные».

«Быстрые» мышечные волокна – не имеющие миоглобина («белые»).

Для характеристики сократительной функции мышцы пользуются понятием «абсолютной силы», которая является величиной пропорциональной сечению мышцы, направленной перпендикулярно ее волокнам и выражается в кг/см2.

Автоматизм - деятельность, не связанная с поступлением нервных импульсов из ЦНС.

Синапс - специальное структурное образование посредством которого осуществляется проведение возбуждения с нерва на мышцу и с нерва на нерв.



Добавить документ в свой блог или на сайт
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Общая физиология возбудимых тканей iconОбщая физиология центральной нервной системы

Общая физиология возбудимых тканей iconЭкзаменационные вопросы «Общая и возрастная физиология»

Общая физиология возбудимых тканей iconТема: Общая физиология анализаторов. Организация соматосенсорного, вкусового и обонятельного анализаторов

Общая физиология возбудимых тканей iconЗадачи: изучить основные типы тканей животных; особенности строения тканей животного оргнизма: эпителиальной и соединительной

Общая физиология возбудимых тканей iconЗадачи: Образовательные: сформировать представление о строении тканей животного организма: эпителиальной и соединительной; сформировать умение доказывать соответствие строения животных тканей выполняемым функциям

Общая физиология возбудимых тканей icon«Цитология. Формы организации живого. Регенерация. Теория дифферонного строения тканей. Клетка. Ткань. Классификация тканей» Понятие о живом веществе. Отличие живого вещества от неживого

Общая физиология возбудимых тканей iconОбщий план строения организма (клетки, ткани, органы, системы органов). Ткани. Виды тканей, их классификация. Функциональные особенности. Общий план строения нервной системы
Общая характеристика стволовой части мозга. Строение и функционирование его отделов

Общая физиология возбудимых тканей iconЗадачи: установить взаимосвязь строения и функций мышечных и нервной тканей; уметь использовать знания о строении мышечных и нервной тканей в повседневной жизни; сформировать представление о живом организме как о едином целом

Общая физиология возбудимых тканей iconПрограмма по биологии (человек и его здоровье, общая биология) Общие указания
Анатомия, физиология и гигиена человека науки, изучающие строение и функции организма человека и условия сохранения его здо­ровья....

Общая физиология возбудимых тканей iconПеречень высокотехнологичных и сложных медицинских вмешательств
Кондиционирование трупного донора перед забором органов и тканей человека для трансплантации, забор органа или тканей человека для...



База данных защищена авторским правом © 2016
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
поиск